Drosophila’nın Hayat Döngüsü

Drosophila Yumurtası

Olgunlaşması tamamlanmış yumurta, yumurta hücresi tarafından meydana getirilen ince bir vitellus zarı ile folikül epiteli tarafından salgılanan koriyon ile çevrilmiştir. Yumurtanın şekli çok değişik olabilir. Yumurtanın dış tarafı koriyon denen yapıyla kaplanmıştır. Koriyon üzerinde eğer delik taşımazsa yumurtanın döllenmesini olanaksız kılar. Bu nedenle belirli yerlerinde spermaların girmesi için bir ya da birçok delik vardır. Bu deliklere mikropil denilir. Mikropiller ya koriyonun çok ince olduğu yerlerde bulunur ya da koriyonu enine aşan kanaldan oluşur. Sperma bu kanal aracılığıyla yumurta zarına ulaşır ve yumurta zarını delerek içeri girer. Mikropil yumurtanın anterior ucunda bulunur. Yumurtanın posterior ucunda ise bir seri aeropiller (gelişim sırasında gaz giriş ve çıkışını sağlayan yapılar) bulunur. Nadir durumda koriyon dışta tamamen düzdür. Çok defa folikül hücrelerinin sınırına dek altı köşeli (heksanogal) bir yapı gösterir. Anterodorsal yüzden dışarıya doğru uzamakta olan bir çift filament bulunur, bunlar yumurtanın bırakılmış olduğu besin içine batmamasını sağlar.

Şekil 5. Drosophila melanogaster yumurtası

Yumurta bırakılmak için dışarıya itilirken resoptakalumun önünden geçer. Resoptakalumun içerisinde bulunan spermanın küçük bir kısmı yumurtaya pompalanır. Mikropilden giren birçok spermadan yalnız bir tanesi, büyük olasılıkla yumurtaya giren ilk sperma yaşamasına devam eder, diğerleri hemen ölürler ve yumurta hücresi tarafından absorbe edilirler. Kural olarak ancak bu evreden sonra yumurta hücrelerinin olgunlaşma bölünmeleri başlar ve bu sürede 4 haploit çekirdek oluşur.

Şekil 6. Drosophila yumurtlaması, yumurta GFP ekprese ediyor.

Larva Dönemi

Drosophila larvası 1 baş, 3 göğüs, 8 karın olmak üzere 12 segmentten oluşur. Yumurtadan çıkan larva iki kere deri değiştirir. Larva her deri değiştirdiğinde kütikula özel yapıları ile birlikte değişir. İç organların gelişimi deri değişiminden bağımsız olarak düzenli bir şekilde devam eder. Larva da ayak bulunmadığı için kasılıp gevşeyerek hareket eder ve yumuşak bir iskelet yapısına sahiptir. Ağız kısmında, besinleri parçalamaya yarayan mandibul adı verilen bir yapı bulunur. Larva yumurtanın anterior ucundan çıkar. Vücut çeperi yumuşak ve saydam olup, dışta hücresiz kütiküla, içte hücreli epidermis olmak üzere iki tabakalıdır.

Şekil 7. Drosophila melanogaster lavası

Pupa Dönemi

Son larva evresi ile ergin arasında hareketsiz, besin alınmayan bir evresi vardır. Bu evreye pupa evresi denir. Bu evrede erginin vücut şekli ve çıkıntıları fark edilebilir. Son larva evresinde bazı ergin organların bulunması çok nadirdir ve bu evreye prepupa evresi denir.

Bu dönemde ergine ait taslaklar büyüdükçe, larvaya özgü organları aynı ölçüde yıkılması gereklidir. Bu yıkılma histoliz ile olur. Histoliz edilen organların yerine yenileri oluşur. Pupalar sarımtırak bir kabukla örtülüdür.

Eğer metamorfoz ise imajinal kütikula oluşmuşsa, artık ergin dışarıya çıkabilir. Son derinin kendine özgü dikiş yerinden yırtılmasıyla ergin bu son kılıftan dışarı çıkar. Çıkan yavrunun kanat taslakları genişlemeye ve normal şeklini almaya başlar.

Şekil 8. Drosophila melanogaster pupası

İmago Dönemi

Vücut, baş, toraks, abdomen şeklinde üç kısma ayrılır. Baş ve toraks kısmında duyu organı görevi yapan sert ve büyük kıllar vardır. Aynı zamanda baş kısmında bulunan üç tane basit göz duyu organı görevini yapar. Baş kısmı altı tane segmentin birleşmesiyle meydana gelir. Asıl görme işlemi iki adet petek göz sayesinde sağlanır. Antenler gözün arasından çıkarlar ve 6 segmentten oluşurlar. Göğüs üç segmentten oluşur. Bunlar protoraks, metatoraks ve mezotorakstır. Protoraks birinci ayak çiftini taşır, metatoraks kanatları taşır, mezotoraks ve metatoraks segmentleri birer çift lateral (yan tarafta bulunan) stigma taşır. Stigmalar solunum sisteminde görev yapar. Ayaklar segmentli yapıya sahiptir. Erkekler de birinci tarsus segmenti sex tarağı adı verilen yapıyı taşır. Dişilerde sex tarağı yoktur. İki çift kanat değişikliğe uğrayarak halter organlarını oluşturur. Halter organları vücudun dengesini korumaya yardım ederler. Dişilerde abdomen ucu sivridir, abdomen değişimi sekizinci segmentten başlar ve stigma kaybolarak vajinal plağı oluşturur. Erkeklerde ise abdomen ucu yuvarlaktır ve değişimi altıncı segmentten başlar.

DROSOPHİLA’NIN VÜCUT KISIMLARI

Karın (Abdomen)

Onbir segment oluşmuştur. Üye taslakları, ergin evrede, özellikle ilk 7 segmentte tamamen kaybolur. Birkaç segmentin kaynaşmasıyla segment sayısında azalma görülebilir. On birinci segment, çoğunluk, embriyolojik evreler hariç, tamamen körelmiştir. Dişide abdomenin ucu uzun ve sivri olarak, erkekte ise yuvarlak olarak sonlanır. Dişide abdomende değişiklik sekizinci segmentte başlar. Anüs dokuzuncu segmentin tergitiyle sterniti arasında bulunur. Erkekte ise abdomendeki değişiklik altıncı segmentten başlar. Dokuzuncu segmentte değişikliğe uğrayarak genital plağı oluşturur. On birinci segment tamamen zarsı yapı gösterir. Erkek ve dişi sineklerin abdomenlerinde 7 çift stigma bulunur. 

Baş

Altı segmentin birleşmesiyle meydana gelir. Gözlerin arasındaki bölgeye frons denir ve antenler bu bölgeden çıkarlar. Başın iki yanında petek gözler bulunur. Üç tane basit gözü taşıyan kısmada vertex denir.

Toraks

Baş ile karın arasında bulunan göğüs yapıları birbirinden farklı üç segmentten oluşmuştur. Bunlar mezotoraks, mesotoraks, metatorakstır. Her segment bir çift bacak taşır. Protoraks birinci ayak çiftini taşır. Mezotoraks kanatları taşır. Mezotoraks (orta göğüs segmenti) ve metatoraks (toraksın üç segmentinden arkada olanı) birer çift lateral stigma taşır.

Bacaklar

Toraks segmentlerinin her birinde birer çift bacak çıkar. Birinci çift caklarlar, ikinci ve üçüncü çift bacaklardan daha uzundur. Ön bacak Tarsusları erkekte ve dişi sineklerde birbirinden farklıdır. Erkekte birinci Tarsus segmenti sex tarağı veya metatarsal tarak adı verilen bir oluşum taşır. Bu yapı dişilerde bulunmaz.

Şekil 9. Drosophila anatomisi

Antenler

Bir çift anteni vardır. Bireylerin kendini yönlendirmesinde ve eşlerini bulmasında önemli görev alırlar. Antenler altı segmentten oluşmuştur. Birici segment çok küçüktür. İkincisi ve üçüncü segment daha büyüktür. Dördüncü segment halka şeklindedir. Beşinci segment daha büyük, altıncı segment ince ve uzundur.

Kanatlar

Kanatlar gelişimin ilk evresinde oluşmaya başlar ve her deri değişiminde biraz daha büyür. Kanat taslağı ilk olarak metamorfoz sırasında oluşur. Bir çift kanat vardır. Kanatlar damarlar ile bölmelere ayrılır. Enine damarlı bir kanat yapısı vardır. Birleştirdikleri boyuna damarlara göre adlandırılırlar.

Halterler      

Üç segmentten oluşur ve metatoraksın sağ ve sol yanında olmak üzere bir çifttir. Scubellam ile metatoraksa bağlanırlar. Orta kısım pedicel ve uç kısım capitellumdur.

DROSOPHİLA’DA CİNSİYET TAYİNİ

Dişi bireylerin vücudu erkek bireylerden daha büyüktür. Erkek bireyler de sex tarağı vardır ve bu yapı cinsiyet ayrımı yapmada kolaylık sağlar. Abdomenin son segmentinin ucu dişilerde uzundur erkeklerde yuvarlaktır. Dişilerin abdomen sayısı 7, erkelerin abdomen sayısı ise 5’tir. Yumurtadan çıkan dişi cinsel olgunluğa ulaşamadığı için 25°C de 4-6 saat çiftleşemez bu süre bakirelik süresi olarak adlandırılır.

Şekil 10. Drosophila’da cinsiyet ayrımı



Tablo 3. Dişi ve erkek bireyler arasındaki farklılıklar

Drosophila Çeşitleri

Wild: Yabani tip özelliklerini taşıyan Drosophila türüdür. Gri vücut rengi ve kırmızı yuvarlak gözler belirleyici özellikleridir. Bunlar normal meyve sinekleri veya “wilf tip” olarak isimlendirilir. Kanatlarının şekline ve uzunluğuna dikkat edin. Şimdi onları diğer diğer meyve sinekleriyle karşılaştıralım. 

Şekil 11. Wild

Black: Vücut ve kanat damarları siyah renge sahip tiptir.

Şekil 12. Black

Bar: Bu tipte de gözler kırmızıdır ancak yabani tipteki gibi yuvarlak değil çubuk şeklindedir. Çubuk göz karakterini meydana getiren özellik X kromozomu üzerindedir.

Şekil 13. Bar

Curly-Winged: Bu sinekler kıvrılmış kanatlara sahiptir. İkinci kromozomda bulunan “curly genlerinde” bir kusurları vardır. Kıvrılmış kanatlara sahip olmak baskın bir mutasyondur, yani geni üretmek için genin sadece bir kopyasının değişmesi yeterlidir. Her iki kopya mutasyona uğramışsa, sinekler hayatta kalmaz.

Şekil 14. Curly-Winged

Orange: Bu sineklerin turuncu gözleri vardır. Normalde gözdeki kırmızı pigmentleri üreten “white” genlerinde bir kusurları vardır. Bu sineklerde, beyaz gen kısmen çalışır ve olması gerekenden daha az kırmızı pigment üretir.

Şekil 15. Orange

White (w): Beyaz göz rengine sahiptir. Vücut rengi daha açık tondadır. Turuncu gözlü sinekler gibi, “beyaz” genlerinde de bir kusurları vardır. Ancak bu sineklerde, beyaz gen tamamen kusurludur: hiç kırmızı pigment üretmez.

Şekil 16. White

Vestigial: Kanatları kısadır, körelmiştir. Körelmiş kanatları olan sinekler uçamaz: ikinci kromozomda körelmiş genlerinde (vestigial gene) bir kusurları vardır. Bu sinekler çekinik mutasyona sahiptir.

Şekil 17. Vestigial

Ebony: Uzun kanatlı parlak siyah vücut rengine sahip tiptir. Pupadan çıktıkları renkleri daha açıktır. Üçüncü kromozomda ebony genlerinde bir kusur taşırlar. Ebony geni normal meyve sineğinde bronz renkli pigmentlerin oluşturulmasından sorumludur. Ebony geni kusurlu ise, siyah pigmentler vücudun her yerinde birikir.

Şekil 18. Ebony

Yellow: Sarı vücut rengi belirleyici özelliğidir kanatları kahverengi olmaktadır. X kromozomu üzerinde bulunan “yellow genlerinde” bir kusurları var. Yellow geni bir sineğin normal siyah pigmentini üretmek için gerekli olduğundan, sarı mutant sinekler bu pigmenti üretemez.

Şekil 19. Yellow

Kaynaklar:

1. Demirsoy A. 2001. Omurgasızlar Böcekler Entomolojisi. Yaşamın Temel Kuralları. Cilt 2. Kısım 2. Sayfa 7-13 / 187-196 / 772-773
2. Bozcuk N. 2011. Genetik. Sayfa:268-272
3. Klug S. Cummings R. Spencer A. Genetik Kavramlar. Öner C. Sümer S. Öner R. Açık L. Sayfa: 526-588
5. Drosophila melanogaster
7. Drosophila melanogaster
8. Drosophila melanogaster
9. Drosophila melanogaster